1. Введение
Все то, что существует в природе, подчинено необходимому условию быть измеряему
Н. И. Лобачевский
1.1. Глоссарий
Ген – единица наследственного материала, обычно определенный участок молекулы ДНК;
Геном – совокупность генов, содержащихся в гаплоидном наборе хромосом клетки;
Генотип – совокупность всех наследственных задатков особи;
Дивергенция – расхождение признаков родственных организмов в процессе эволюции;
ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота, основа наследственности;
Мутация – наследуемое изменение генетического аппарата;
Нуклеотид – составная часть нуклеиновых кислот;
РНК – рибонуклеиновая кислота;
Секвенирование – определение последовательности нуклеотидов в ДНК или РНК, т.е. расшифровка генетического кода организма;
Транзиция – замена одного пурина на другой пурин или пиримидина на пиримидин;
Трансверсия – замена пурина на пиримидин или наоборот;
Трансляция – биосинтез белка путем считывания информации с матрицы РНК; состав и последовательность аминокислот соответствует генетическому коду, записанному в РНК.
Филогенетическое дерево – графическое представление родственных связей организмов или видов;
Филогения – историческое развитие живой материи, систематических групп, органов и их систем;
Эволюция – историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций.
1.2. Описание предметной области
Со времен Чарльза Дарвина биологи задумываются о восстановлении эволюционной истории всех живых организмов на Земле и описании ее филогенетическим деревом. Для этого идеально подходили бы ископаемые остатки, но они неполны и фрагментарны, поэтому большинство исследователей использовали методы сравнительной морфологии и сравнительной физиологии. Применяя этот подход, классические эволюционисты реконструировали основные аспекты эволюционной истории организмов. Однако эволюционные изменения морфологических и физиологических признаков настолько сложны, что детали реконструкции филогенетического дерева всегда оказывались крайне противоречивыми, так же как и общая картина эволюции.
Современные достижения молекулярной биологии резко изменили ситуацию. Поскольку основная информация обо всех организмах записана в их дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК) (рибонуклеиновой кислоте — РНК — у некоторых вирусов), эволюционные связи между организмами можно изучать, сравнивая их ДНК. Такой подход имеет ряд преимуществ в сравнении с классическим, когда используются морфологические и физиологические признаки. Первое — ДНК, состоящая из четырех типов нуклеотидов (аденин A, тимин T, цитозин C и гуанин G), подходит для сравнения любых групп организмов, включая бактерий, растений и животных. Очевидно, что это невозможно при классическом подходе. Второе — поскольку изменения ДНК носят регулярный характер, для их описания можно ввести математическую модель и сравнить ДНК эволюционно удаленных организмов. Эволюционные изменения морфологических признаков сложны и запутаны даже на коротком эволюционном периоде. Поэтому никогда не ясно, выполняются ли предположения, необходимые для филогенетического анализа морфологических признаков. И третье геномы всех организмов состоят из длинных нуклеотидных последовательностей и содержат намного больше филогенетической информации, чем морфологические признаки. Именно поэтому предполагается, что молекулярная филогенетика может прояснить паттерн ветвления дерева жизни, неразрешимый при использовании классического подхода.
Систематика, или таксономия — одна из самых противоречивых областей биологии. Определения видов, родов, семейств достаточно субъективны и нередко два эксперта, работающие с одной и той же группой организмов (например, дрозофила), яростно спорят о принадлежности организмов к подвидам, видам, родам и т. д. Филогенетика менее противоречива, чем систематика, поскольку преимущественно рассматривает эволюционные связи между организмами, а оценка принадлежности данной группы организмов к определенному таксономическому рангу не является главной задачей. Но эти две области биологии тесно связаны друг с другом, поскольку классификация организмов отражает их эволюционную историю. Поэтому филогенетика играет важную роль в развитии научного обоснования систематики, хотя и не может решить все спорные вопросы. Современные достижения в молекулярной филогенетике прояснили некоторые важные аспекты классификации организмов.
Основной материал эволюции — мутационные изменения генов. Ген с мутацией (в общем случае, любая последовательность ДНК) распространяется в популяции благодаря генетическому дрейфу или/и естественному отбору и иногда фиксируется. Если мутация приводит к появлению нового морфологического или физиологического признака, этот признак наследуется потомками до тех пор, пока не возникнет новая мутация. Поэтому, если филогенетическое дерево для группы видов установлено, можно выделить линию, в которой специфический признак возник благодаря мутации.
Эта информация полезна для понимания механизмов эволюции любых признаков. Сравнение условий окружающей среды для видов, контрастных по признаку, может прояснить причины эволюции признака — естественный отбор или генетический дрейф. Если мы идентифицируем гены, формирующие признак, и изучим их эволюционные изменения, то можно выявить мутационное изменение, которое привело к появлению конкретного морфологического или физиологического признака.
Функционально гены могут быть классифицированы на две группы: белок-кодирующие и РНК-кодирующие
|